Nature，跨越10万年的样本分析，一举揭开狗的双重血统！

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灰狼(Canis lupus)是第一个在国内繁殖的物种，在许多其他大型哺乳动物灭绝的最后一个冰河时代，它们仍然广泛分布。在过去的几十万年里，灰狼一直存在于北半球的大部分地区，而且与许多其他大型哺乳动物不同，灰狼并没有在晚更新世灭绝。对现代基因组的研究发现，目前的种群结构主要形成于最近的3万~ 2万年，或大约自末次大冰期LGM。然而，关于过去狼种群的历史和可能的灭绝，以及今天的犬系的狼祖先生活在何时何地，人们知之甚少。因此，核心问题之一是全球狼的数量在多大程度上受到灭绝过程的影响，或者在多大程度上以新的适应来应对气候变化。

对此，来自近70多位科学家合作分析了过去10万年间来自欧洲、西伯利亚和北美的72只远古狼的基因组。发现，在晚更新世时期，狼的种群之间有着高度的联系，它们的分化程度比现在低了一个数量级。总体而言，狗与来自欧亚大陆东部的古狼的关系比与来自欧亚大陆西部的狼的关系更密切，这表明狗在东方有一个驯化过程。然而，研究还发现，近东和非洲的狗有一半的祖先来自一个与现代西南欧亚狼相关的独特种群，这反映了要么是独立驯化的过程，要么是与当地狼的混合。分析的远古狼的基因组中没有一个与这些狗的祖先直接匹配，这意味着确切的祖先种群仍有待确定。该研究以题为“Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs”发表在顶级期刊Nature 杂志上。

虽然很明显，灰狼产生了狗，但关于何时、何地以及如何发生这种情况并没有达成共识。当今狗血统的骨骼遗骸在14 ka考古学上出现，并且对狗和现代狼的祖先何时分化的遗传估计范围为40-14 ka。然而，来自现代和古代狗的遗传数据与现代狼相结合，以前的研究在很大程度上受到限制，可能无法解决狗的起源。狗的遗传多样性受其动态历史的影响，无法确信其起源。与现代狼的关系同样会受到自驯化以来当地灭绝和基因流动的影响。发现早犬的地区也不一定意味着原产地，因为不能排除其他地方早犬的存在。相反，如果狼在空间和时间上的遗传多样性得到详尽的描述，并且可以确定哪些种群最接近狗的祖先，则可以解决狗的起源问题。

研究人员对来自欧洲、西伯利亚和北美洲西北部的 66 个新的古代狼基因组进行了测序，包含五个先前测序的古代狼基因组，并增加了一个覆盖范围。此外对来自高加索地区的一个古野犬基因组进行了测序，在上下文中可以追溯到>70 ka，作为一个外群。将来自这些基因组的单核苷酸多态性 (SNP) 基因型与来自世界范围内的现代狼、现代和古代狗以及其他犬科动物的基因型合并。总数据集跨越过去 100,000 年。

研究结果表明，狼种群在整个晚更新世都有遗传联系，这可能是因为狼在开放景观中的高流动性。LGM 并不一定对应于狼群相互联系的前所未有的变化时期，这可能为其他欧亚北部食肉动物灭绝时提供线索。此外，更新世狼似乎是当今多样性基础的原因并不是它们灭绝了，但持续的基因流动使后来的血统同质化。研究发现几个选定的等位基因很快就固定下来了，这表明适应性传播到了更新世狼的整个种群，这一过程可能有助于该物种的生存。同时，研究结果表明，在过去约 100,000 年中，这种快速的物种范围选择仅发生过几次。

该研究结果还提供了对关于狗起源的长期问题的见解。首先，狗和今天的欧亚狼被认为是互惠的单系谱系。总的来说，狗更接近东欧亚狼。其次，由于没有现代狼与狗的血统相匹配，因此假定源种群已经灭绝。但结果表明情况并非如此，因为狼血统的持续同质化可能会掩盖早期与狗的关系。第三，尚不清楚早期和现在的狗是否有不止一个狼种群。研究发现，与欧亚大陆东部有关的来源，“东部犬类祖先”，似乎贡献了西伯利亚、美洲、东亚和东北欧早期犬类约 100% 的祖先。最重要的是，与欧亚西部有关的来源“西方狗祖先”贡献了早期近东和非洲狗血统的20-60%，以及新石器时代和后来的欧洲狗血统的5-25%。西方血统随后在世界范围内传播，例如，史前欧亚大陆西部的农业扩张8和欧洲狗的殖民时代扩张。

先前的一项研究提出，狗在欧亚大陆西部和东部比在欧亚中部更早的考古出现是由于西部和东部狼的独立驯化，但前者的祖先在当今的狗中已经灭绝或几乎灭绝。该结果支持两个不同的狗祖先的概念，但与之前的假设不同。首先，证明了来自至少两个狼种群的祖先在现代犬类中存在且无处不在，并且是当今犬类种群结构的主要决定因素。其次，能够拒绝与这里采样的那些相关的更新世欧洲狼作为种群的来源血统。第三，先前的研究表明，爱尔兰新石器时代的狗比后来的狗有更多的西方驯化血统，而该发现这只狗与现在的欧洲狗相比，这里确定的西方祖先的血统更少。然而，欧洲最早的狗缺乏基因组，这意味着未来的研究可能会揭示它们来自一个独立的驯化过程，该过程对后来的种群没有实质性贡献。

研究指出，东方和西方祖先的独立驯化后来在西方合并或东方祖先的单一驯化，然后随着狗到达欧亚大陆西南部，西方狼的混合物。该研究结果无法区分这些情况，但无论哪种情况，合并或混合必须发生在7.2 ka之前。总体而言，狗与来自欧亚大陆东部的古狼的关系比与来自欧亚大陆西部的狼的关系更密切，这表明狗在东方有一个驯化过程。

文章链接：https://doi.org/10.1038/s41586-022-04824-9