因为不冲厕所，猪笼草的笼子长藓了

上回说到，有一些猪笼草不再专门捕食蚂蚁等昆虫，而把矛头对准了哺乳动物，费尽心思地将捕虫笼改造成了色香形俱佳的生态马桶。

前文链接：为了“食屎”，它们专门给甲方爸爸造了一个“坐便器”~

这些猪笼草不仅为树鼩（qú）的平安如厕创造了优美舒适的环境，更是开创性地将边吃边拉的“特色服务”运用到了生态厕所制造之中，让树鼩（qú）拉得愉快，吃得开心。

图源：参考文献

已知有三种猪笼草因生活所迫，不约而同地干起了厕所改造的活。但毕竟这个厕所是本身的笼子改造，演化就是有滔天之力，也不能无风起浪。所以，猪笼草的厕所改造起来还是有诸多限制的，只能使用原有材料改装。

这就像旧房改造，理念再先进，因为基础就是那样,一些疏漏自然不可避免。改造而成的马桶虽然符合树鼩的鼠身动力学，让猪笼草能安心地收集起它们的粪便，但是它更像个农村地区的旱厕，没有自动冲水的功能。

因为冲不了厕所，树鼩排便的时候，直接就在猪笼草的笼身之上挂壁了。虽然设计成马桶的猪笼草笼身已经改造得更加倾斜（与旱厕的通便道一样），但是便便要下去，还是需要滑动力超过重力才行。

所以，刚排下来的有些粘稠的新鲜粪便很可能就挂壁了，加上没有雨水冲刷的话，便便还会在笼子上挂壁一段时间，才会被冲进笼底的消化液之中。

大叶猪笼草上未落进笼子里的粪便

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这些挂壁的粪便让其他生物看到了可乘之机，包括我们今天的主角，一种特殊的苔藓。

这种苔藓在一次对婆罗洲的野外科考中，好巧不巧地，被发现刚好长在劳氏猪笼草与大叶猪笼草有粑粑的笼子里，生长良好，叶型紧凑，绿意盎然，居然还能长出繁殖体。

这证明了它不是碰巧长过来的，不是如它们的同类一样随风散布，偶然飘到了这里，而是它就喜欢这样的环境。

生长在劳氏猪笼草上的苔藓

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经过鉴定，这确实是种十分特殊的苔藓（学名：Tayloria octoblepharum Splachnaceae）。它属于壶藓科（Splachnaceae），与大多数走小清新风格的苔藓不同，它们偏爱生长在屎或者腐烂的尸体上，被称作dung moss（粪藓）。

我们对长在粪便上的苔藓也不必太过惊讶，平心而论，这是一个独特的好环境，野外新鲜的粪便也符合苔藓的生境。

粪便中，富含未消化完全的营养和水份，更重要的是，这里是一个相对安全的微环境，除了一些食粪的昆虫会过来造访外，大多数粪便都能安安全全自然分解。这样一个养分充足又无人光顾的地方，对于粪藓来说，简直是天堂了。

这些苔藓是如何发现猪笼草的笼子里藏着这样一个好地方？树鼩能够闻着味找到厕所，但苔藓看不见闻不着，它是如何找到树鼩小小的一坨屎呢？

这一切依靠的就是同样喜欢粪便的一类昆虫-蝇类。苔藓依靠孢子繁殖，是蝇类将这类苔藓的孢子散布过来的。这一类食粪的蝇类为什么会光顾苔藓？

因为，这一类苔藓不仅生长在粪便上，而且它的孢子体还能装的像粪便一样，从而吸引蝇类过来，让食粪的蝇类以为是食物。蝇类过来添食的时候，会把孕育着下一代的孢子带走，这样孢子就得到了一个定向传播的机会。

当蝇类从这株苔藓上离开后，它会去继续寻找下一个食物，这样苔藓的孢子就能搭上蝇类的便车，定向传播到适宜的生境，从一坨屎传到另一坨屎，开始新一轮的生活。

蝇类造访壶藓科植物

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当然，这些蝇类是食粪的专家，要骗过它们也不那么容易：苔藓散开的孢子们在颜色上表现为与食草动物粪便类似的屎绿色，孢子下面还有一个壶状的平台供蝇类歇脚，这也是壶藓科名字的由来。

蝇类更依靠气味寻找食物，因此这种苔藓在气味上一点也不含糊。它含有粪便特有的挥发性物质，如吲哚对苯酚，能创造出屎独有的屎臭味。

也就是说，这种苔藓从屎到屎的散布闭环完全是通过自己的努力创造出来的，它长在猪笼草有粪便的笼子里绝非偶然。蝇类、猪笼草、苔藓这三者因为粑粑联系到一起，密不可分，实在可以说是缘“粪”，不是一家人，不进一家门。

生态系统的运作往往就是如此，牵一发而动全身，猪笼草为了食粪引来了树鼩，树鼩的粪便又引来了食粪的蝇类，蝇类带来了它身上的苔藓孢子，苔藓自然而然就在粪便上安家了。因此，生态系统的运作也带来了生物多样性的发展。

参考文献：

1. SULEIMAN¹, M. O. N. I. C. A., and ANDI MARYANI A. MUSTAPENG. "The discovery of a dung-loving moss Tayloria octoblepharum (Splachnaceae) on ‘toilet pitchers’ in Borneo." Malayan Nature Journal 71.1 (2019): 17-20.

2. Greenwood, Melinda, et al. "A unique resource mutualism between the giant Bornean pitcher plant, Nepenthes rajah, and members of a small mammal community." PLoS One 6.6 (2011): e21114.

3. Chin, Lijin, Jonathan A. Moran, and Charles Clarke. "Trap geometry in three giant montane pitcher plant species from Borneo is a function of tree shrew body size." New Phytologist 186.2 (2010): 461-470.

4. Marino, Paul, Robert Raguso, and Bernard Goffinet. "The ecology and evolution of fly dispersed dung mosses (Family Splachnaceae): Manipulating insect behaviour through odour and visual cues." Symbiosis 47.2 (2009): 61-76.

5. Glime J M. Adaptive strategies: spore dispersal vectors[J]. Bryophyte ecology, 2017, 1: 1-44.