在很多人的认知中，暴龙=霸王龙。
在2天前，这样认为倒也还算可以接受（虽然很多人至今没搞清楚暴龙和霸王龙的关系： 点击此处，阅读拓展内容 ）。
2018年《侏罗纪世界2》中霸王龙老奶奶继续登场
图源：侏罗纪系列电影剧照
但就在2022年3月1日，一篇名为《The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus》的文章在《Evolutionary Biology》杂志上发表，自此之后，暴龙可能不再等同于霸王龙。
图源：《Evolutionary Biology》
在搞懂为什么暴龙≠霸王龙之前，我们先来了解一下暴龙与霸王龙之间千丝万缕的关系。
在中文世界中，霸王龙的标准中文名应该是君王暴龙，但似乎从很早之前就被约定俗成地叫成了霸王龙。其实，霸王龙所代表的是暴龙属Tyrannosaurus中的Tyrannosaurus rex。
暴龙属Tyrannosaurus名字来源于古希腊文，“tyrannos”意思是“暴君”，而“sauros” 意思是“蜥蜴”。至于rex这个种加词，则源于拉丁文，本身就是君王、国王的意思。所以在英文中，霸王龙还有这么一个俗名：The Tyrant Lizard King。
霸王龙——君王暴龙
图源：https://www.pasttime.org/
一般在学术文章中，Tyrannosaurus rex在必要时会以缩写形式T.rex出现。而这个名字也同样出圈，使得霸王龙在英文中还有一个十分响亮的称呼，T-rex，可谓众人皆知。
图源：https://crypto-bears.com/
在科学上，霸王龙是由美国古生物学家Henry Fairfield Osborn（亨利·费尔费尔德·奥斯本）于1905年命名的，同时它也是暴龙科暴龙属的模式种或指名种。直至2022年3月前，在科学界公认的暴龙属也就这一个有效种。
Osborn 1905年发表论文时，文中所绘制的暴龙属模式种霸王龙的度原图
图源：https://zh.wikipedia.org/
两具霸王龙化石标本的复原形象
图源：https://images-wixmp-ed30a86b8c4ca887773594c2.wixmp.com/
对于许多古生物类群而言，研究它们的依据是化石，但由于化石的形成与保存要求十分苛刻，所以能发现的化石大多残缺不全。
古生物学家Jack Horner在美国蒙大拿州佩克堡水库附近的霸王龙化石挖掘现场留影，这具化石于1988年发掘，后来编号为MOR 555，因他的发现者Kathy Wankel而被昵称为Wankel Rex
图源：https://www.usace.army.mil/
所以在大多数时候，科学家们得到的古生物化石，尤其是大型古动物化石，都只是零零碎碎的残缺部分，至于这个家伙活着的时候到底是什么样子，更多时候都要依靠与亲缘物种的比较，乃至充分发挥想象力后，才能实现复原。
《侏罗纪公园1-3》中的霸王龙形象都是基于著名标本AMNH 5027进行复原的，而这具1908年发现的化石标本其实有不少缺失（上图），它的完整形象是基于其他标本补齐的（下图）
图源：https://images-wixmp-ed30a86b8c4ca887773594c2.wixmp.com/
例如挖掘某个恐龙时，发现的是没脑袋的化石，那就会根据它可能的亲戚给它补一个脑袋。如果没有腿，那就按照邻近物种补一个腿。
棘龙（Spinosaurus）从素有“棘斯拉”之称的王者姿态一步步跌落到“渔夫”，再到“大蝾螈”的形象，就是拜新发现的化石填补了之前的空缺想象所致
图源：https://localnews8.b-cdn.net/
但对暴龙来说，这都不是事儿。因为迄今为止发现的暴龙化石相当之多，有数十具，其中很多标本的完整度还相当之高。
众多暴龙标本和它们的编号
图源：https://t09.deviantart.net/
其中最著名的，甚至也可能是恐龙家族中最著名的一具化石标本，就是1990年8月发现于美国南达科他州、后来标本编号为FMNH PR2081的化石。
最著名的霸王龙“Sue”骨骼复原
图源：https://qph.fs.quoracdn.net/
它还有一个更广为人知的名字叫做“苏Sue”，这其实来自它的发现者——著名的业余女古生物学家Susan Hendrickson（苏珊·亨德里克森）。
展览于芝加哥菲尔德博物馆的霸王龙“苏”的化石
图源：https://zh.wikipedia.org/
正是因为标本数量相对较多，所以科学家们对暴龙属这个唯一的物种霸王龙的研究也颇为深入，我们也就能不断获得关于它的新知。
例如2017年的霸王龙皮肤印痕化石的总结
图源：https://images-wixmp-ed30a86b8c4ca887773594c2.wixmp.com/
此次3月1日发表的论文，就是又一次关于暴龙属研究的新知。
这篇文章的主旨是，暴龙属应该被划分为三个不同的物种，除了原来的King霸王龙——君王暴龙T.rex，还加上了Queen 和Emperor，分别代表女王暴龙T. regina和帝王暴龙T. imperator。
不得不直呼好家伙！
按照君王暴龙换名为霸王龙的思路，这两个可不得被称为女王龙和帝王龙？
来个三龙同框？
图源：来自网友改的图
论文的第一作者Gregory S. Paul（格雷戈里·S·保罗）除了进行独立的科学研究外，还是世界著名的古生物复原艺术家（《普林斯顿恐龙大图鉴》就出自他手），和诸多影视作品（包括永远的经典电影《侏罗纪公园》等在内）的首席恐龙复原师。
Paul 和他的代表作
图源：https://www.wired.com/
他和另外两位作者在文中指出，之前科学界都认为所有骨骼标本和一些遗迹化石都属于单一物种：霸王龙。但其实这些样本之间的骨骼和牙齿是存在一些差异的。通过对38个与暴龙有关的标本进行测量和数据分析，研究者们将主要区别锁定在了股骨和牙齿上。
论文中的原图，描述暴龙股骨的差异
首先是股骨（俗称大腿骨），研究者们测量了其中24个样本的股骨长度和周长，以计算出的相关指标，衡量骨骼的强度，从而划分所谓的粗壮和纤细。最终结论显示，这些暴龙中具有纤细型股骨的个体和具有粗壮型股骨的个体之间的数量比例是1:3。
之前认为的霸王龙两种不同类型成体（注意还是一个种）和幼年个体形象
图源：https://i71.servimg.com/u
你也许会说，这也许是性别差异？公的大腿骨粗，母的大腿骨细？但论文第一作者兼通讯作者Gregory Paul指出，如果是性别导致的差异，两种类型的比例应该接近1:1才是。
你也许又会说，那也有可能是年龄差异？幼年大腿骨纤细，成年粗壮，很合理。但论文中表示这一点也不成立，因为有些粗壮大腿骨正是来自那些体型只有成年个体2/3的幼年个体，而拥有纤细大腿骨的样本中也有完全成年的个体。
不同暴龙标本的年龄划分
图源：https://en.wikipedia.org/
同时，这个研究团队还发现这些暴龙在牙齿结构上也有所不同，重点在于下颌前端两侧的细长切牙，有的暴龙是左右各有一颗，有的则是左右各两颗。
论文中的原图，A的上颚前端有两个小切牙的位置，B则有两个
将这两组数据进行对比后发现，只有一个切牙的样本，拥有纤细型股骨的几率更大。不过可惜的是，既有股骨数据又有牙齿数据的样本仅有12个。
让我看看你的牙
图源：https://planetsmag.com/
更令人惊讶的是，按照作者的归纳，这些不同特征还存在时间尺度上的差异，因为它们分布的地层并不一样。简单来说，就是更早期地层中的暴龙只有一种形态，即粗壮型，更晚期地层中则出现了粗壮型和纤细型并重的局面。
于是研究团队提出了两个潜在的暴龙新种即“帝王暴龙”（Tyrannosaurus imperator）和“女王暴龙”（Tyrannosaurus regina）。其中的帝王暴龙指的是早期的粗壮型，特点是股骨更粗壮，而且通常有两颗前切牙。女王暴龙则是后期的纤细型，特点是股骨更纤细，只有一颗前切牙。
论文中的原图，来看看谁是Emperor、Queen 还是King（Rex）？
至于后期的粗壮型，就是我们经典的君王暴龙Tyrannosaurus rex——霸王龙啦，它也只有一颗前切牙。也是说，帝王Emperor是祖先，Queen 和King（Rex）是后代。
由Paul所绘制的这幅经典暴龙VS三角龙中，这只暴龙已经“算”作“帝王暴龙”啦
论文中的原图
右边自下而上分别是7500万年前的平衡蛇发女妖龙Gorgosaurus libratus、
7000万年前的肉食阿尔伯塔龙Albertosaurus sarcophagus、
6700-6600万年前的帝王暴龙Tyrannosaurus imperator和女王暴龙Tyrannosaurus regina，
左边则是对应时间点的北美大陆实际轮廓
但值得注意的是，在古脊椎动物研究中，样本数总是十分有限的。现生脊椎动物进行经典的分类时，动辄需要查阅数十具乃至上百具标本，查看骨骼、皮肤等重点差异，同时再依托叫声的差异、行为的区别，以及通过分子生物学手段得到的越来越重要的遗传差异，这才能对分类十分正确。
数个著名暴龙标本与人类的体型相比。从左到右分别为：苏、AMNH 5027、斯坦、珍，
这下它们分别又是谁是谁呢？
图源：https://zh.wikipedia.org/
与之相比，面对样本数有限的古脊椎动物化石，很难说一些差异不是个体差异。例如同样是人类，一个婴儿的骨骼显然和成年人存在巨大差异，同样是成年人，高矮胖瘦并非没有极端个案。
所以，论文一经发表，当天就有一些古生物学家提出了自己的质疑。对于一个存在了200万年的物种，在适应环境的过程中出现生态型的差异当然很正常。如果只依靠较少的特征进行物种区分的话，包括很多恐龙在内的古生物都可以拆分成多个物种啦？
图源：https://images-wixmp-ed30a86b8c4ca887773594c2.wixmp.com/
毋庸置疑的是，这篇论文已经被接受发表，也就是说这种新观点已经出现，并被一部分人认可。但在学术界中，这个观点仍有待验证，即使是本文作者Paul也坦言将暴龙这么划分为三种并不一定对。
Paul你真的是这么想的吗？
图源：https://www.jurassic-pedia.com/
不过，那些恐龙玩具制造商一定是最开心的，毕竟又多了两个绝对具有吸引力的新恐龙种类！何乐而不为？
“玩具厂商直呼内行”
来自作者供图：）
作者：何鑫（核心17）
上海科技馆自然史研究中心副研究员
研究现代鸟兽的三十年恐龙老粉
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