植物是非常聪明的，
它一定给自己安排了双重保险。
异交是它追求的，
但是如果异交没有机会，
自交也不错。
杨永平 · 中国科学院西双版纳热带植物园主任、研究员
格致论道第74期 | 2021年11月20日 昆明
大家好，我叫杨永平，来自中国科学院西双版纳热带植物园。很高兴今天可以和大家聊一聊高原植物的生存和繁衍的故事。
其实我和高原结缘是一个机缘巧合。我于1989年在昆明植物研究所获得硕士学位后，就加入了武素功老师的团队。武老师是一个“老青藏”，他在1990年担任青海可可西里科考的队长，我就这样跟着去了。▲ 青海可可西里地区综合科学考察（1990.5.21-8.23）
——第一次青藏高原科考的最后一章
这张照片中那个戴帽子的就是武老师，留着长头发的是当年的我。我特别幸运地赶上了第一次青藏科考的“末班车”。我当时很年轻，现在回想起来，上高原的时候，我都不记得有过高原反应的感觉。我们当时的行程有90多天，整个行程都住在无人区帐篷里面。有一次营地的海拔是近5100米，那次我的感受就特别好。2017年，国家启动第二次青藏科考，我是生态和生物分队的队长，也变成了戴帽子的老头。这是我在第一次科考过的格拉丹东冰川留下的一张照片。我晚上发了个朋友圈说：当年我二十五，今年我五十二。感慨的是什么，岁月易老，物是人非。其实，我行走在高原的这三十多年，一路就是与植物同行、与植物为友。这是一张青藏高原的卫星影像图，它是一个高耸的高原。全世界有14座海拔超过8000米的山峰，在喜马拉雅地区就有10座。可以看到，高原的东南角有个水汽通道，海拔相对要低些。青藏高原的海拔是从东南到西北逐步升高的。所以，在青藏高原的东南部是有森林的。随着水汽通道的减弱，就慢慢变成了草甸、草原和荒漠。在纳木措的扎西岛上有很多柏树（上图左），它们真的是树，只不过是躺平的树。别看这些柏树躺平了，有科学家研究过，它们可是有四五百岁的年纪。此外在青藏高原还有灌丛、草原、草地。这些是也能在西藏看到的高原湿地、高寒草甸，还有荒漠化灌丛等一些不同的植被。我一直很庆幸，自己能够在年轻的时候走进高原，看到了很多很多高原的美景。蓝天、白云还有雪山、草地都是非常美丽的，经常令我魂牵梦绕。我也拍了很多很多的照片。只要给我一个相机，我觉得自己在高原上永远都不会累。所以我和同事、学生也编了很多小册子科普读物，向人们介绍植物。我和同事2013年去了冈仁波齐转山，两天走了48公里，最高海拔到达了5600米。回来以后，我们就把一路上拍到的植物编成了一本书《漫步自然生境》，就是冈仁波齐的植物篇。因为走了很多地方，也看了很多的植物，所以今天我跟大家聊一聊，高原植物在高原是怎么生存的。高处不胜寒，高原上的核心的问题就是低温、寒冷。植物在这个地方都会遇到同样的问题，比如温度很低、昼夜温差很大等等。特别是面临着晚上温度都是零下、地表的温度和空气中的温度相差特别大的问题。塔黄生长在高原4000米以上的一些流石滩和草甸里面。和其他同类植物比较起来，塔黄鹤立鸡群。为什么它长得那么高，别人长五六十厘米，它却能长到2米多？这是因为它给自己搭了一个温室。图中黄色的高高的部分，就是塔黄给自己的花序盖的一个非常厉害的温室。黄色部分是变态的叶子，而且每一片都非常精致。有了这个温室，塔黄就具备了所有遮风挡雨、防紫外的功能。温室里面的温度比较高，在大冷天还有个温室可待，所以帮塔黄传粉的昆虫就非常高兴。因此，塔黄和昆虫之间构建了一个很好的关系：昆虫帮塔黄传粉，传粉的昆虫则会在花序里面产卵。上图展示的是水黄。它生活在海拔低一些的地方，对环境的要求没有那么苛刻，所以它盖的温室要差一点，但是一样可以遮风挡雨防紫外。这是雪兔子。雪兔子不会自己盖温室，但是它有给自己做件“毛绒绒的羽绒服”穿的本事。这个“羽绒服”同样具备防水、防风、保暖等功能。这是青藏高原的柳树，它的花序和平原上的柳树是一样的。这个植物非常聪明，它不愿意长高，就铺在地上。因为地面的温度远比空气的温度高很多，而且长矮一点儿就不会招风，树大才招风嘛。如果你去过阿里、特别是去过昆莎机场边上，你一定会记得这里有一片红柳滩。它是一种高原上的植物，叫秀丽水柏枝。其实，高原上还有一个跟它同类的植物，它比秀丽水柏枝聪明，所以会生活在更高的地方。大家能想象上图中是一棵树吗？它就是一棵被压得扁平的树，其实开花时还挺漂亮。它很聪明，所以不愿意长高，是贴地生长的。这是在阿里地区是比较常见的植物，叫变色锦鸡儿。它是一种灌丛，也是铺地生长的。接下来讲一讲草本植物。这是青藏高原开花最早的植物之一，叫垫状点地梅。五月份去高原的时候有机会看它，等到七八月份的时候它就已经结果了。它也是一种长成垫状的植物。我拍上面这张照片的地方海拔是5600米，大家可能会觉得照片中的植物是苔藓。但如果再仔细看，其实它是有花有果的。它是石竹科的植物，叫囊种草。它开的是白色的花，结的果像小玉米粒一样。所以，生长在高处的植物要解决温度问题的话，其实让自己长得矮一点儿就行了，浓缩的才是精华。这张照片大家能看见什么？能看见羊粪，是吧？那真是羊粪，但我们要看的，是边上那个特别小的红色的植物。它叫冰岛蓼，特别聪明。它在北极地区生长的时候，从种子到开花需要历时35天；但它在高原上生长的时候，这个时间会稍微长一些，大约是2个月。它会选择一个水热条件最好的时间来开花、结果，然后完成自己该做的事情。总之，为了适应低温，植物可以给自己建个温室、穿件羽绒服；因为地面比较暖和，它还可以把自己变得很矮小来贴地、防风；更聪明的它还可以选择最好的季节来完成自己的生长史。这些策略都是植物对低温的响应。干旱有多种情况，第一种情况是老天不下雨，所以地下没水喝；第二种情况是，冻土层的水以冰的形式存在，所以没法用；还有一种情况是，由于晚上的气温已经是零下了，所以植物无法利用这种结冰的水，面临着生理干旱的问题。因为叶子上面有很多的气孔，蒸腾作用会让水分散失掉。所以植物的一种抗旱方式就是不要叶子，让自己变成“光棍”。如果去珠峰大本营，你会看到一丛丛的麻黄。这种植物特别聪明，它的叶子完全退化了，所以就靠茎秆来进行光合作用。像金露梅这种植物，它所有叶子上面都有一层厚厚的蜡质，它能通过这个蜡质来防止水分蒸发。 还有一些聪明的植物会利用绒毛遮挡气孔，以减少水分的蒸发。它的叶子是肉乎乎的，可以在降水的时候把水分储起来，等到需要的时候再用。它是通过这个方法来解决干旱的问题。这个植物就没有那么聪明，长得也不太好看。但是它在整个青藏高原的分布是最广的，是高寒草原里面的建群种，它叫紫花针茅。油菜或者小麦的叶子是长开的，但紫花针茅不是，它的叶子完全是卷起来的，通过内卷防止水分的蒸散。所以紫花针茅能够成为高原里面的主角，高寒草原基本就是它的天下。还有一些植物比较聪明，比如高山嵩草，它生长在水热条件比较好的高寒草甸里面。它在地上的部分很少，可是它把物质全部投到根上。所以它能喝别人喝不到的水。为什么？因为它的根系能够扎到两三米的地方。所以，植物要解决水分的时候也有一套自己的方法。第一，要节流，即通过蜡质、叶子来解决水分浪费的问题；第二，要开源。要喝别人喝不到的水，还要把水储起来。通过这种方法，它们得以在高原上生存。我们都知道，所有的生命一生中都面临着两个问题。第一是要活下来，要生存；第二是要繁衍下去，要传宗接代。高原上的植物要实现传宗接代是很困难的，为什么呢？其一是植物要在这个地方活下来本身就不容易，其二则是传粉昆虫特别少。那么，高原上的植物是怎么解决这些问题的？去过高原的人知道，尤其是在横断山区，那里的植物开花开得特别漂亮。我经常开玩笑，要是植物开花开得不漂亮、颜值不够的话，昆虫是不会来的。所以在高原上植物要竞相开花“拼颜值”。只有颜值高了，昆虫来传粉的机会才就多了。大家再看这两排高原上的花，它们有什么不同？你一定会发现，上面这一排植物是朝上开花的，下面这一排植物则是朝下开花。在高原上一个很小的范围内，就能看到朝上和朝下的开花方式。当时我们团队在野外工作的时候，就提出了一个问题：这是为什么呢？我们当时建立了一个假设：朝上开的花就像我不怕晒的脸一样，因为已经很黑了，所以紫外线再晒一点也没事儿；而朝下开的花就像美女的脸一样，晒不得。于是，我们就采了很多的花粉，然后在紫外灯底下来看这些花粉是怎么萌发的。所得到的结果证明了我们的猜想：朝上开花的植物的花粉能抵抗紫外线，朝下的就不行了。▲ 铃铛子（Anisodus luridus）：花梗的180度大转弯这是茄科植物，叫铃铛子。大家注意看，这个植物开花的时候是朝下的，而且能够看见传粉昆虫。但是有意思的是，它在传完粉以后就会转一个身，变成直立的模样。铃铛子直立后，我们经常看到果萼内有半杯水。那么，这半杯水有没有什么作用呢？我们做了一个试验，把部分果萼内的水放掉，然后测量温度。我们发现，这半杯水到了傍晚的时候，它的温度就会慢慢下降。但如果果萼内只有空气、没有水，果实降温就会降得很快。水在这里会起到一个更好的保温作用，能够促进胚珠发育、提高结籽率。所以它转个身其实是大有好处的。▲ 麻花艽（Gentiana straminea）：“好花要长开”与“见好就收”
这个植物叫麻花艽，是龙胆科的植物。它的有趣点在于，它在高原上最能感受到空气的变化。不管下不下雨，温度一变化，它就会开始闭合；等温度升高了以后，它就会张开来接待昆虫来传粉。但是，它一旦授粉了以后，就会永久性闭合，再也不开了。所以植物能通过延长开放的时间，长期地保护自己。前面讲了在高原上植物开花的问题，接下来我们讲一讲植物的有性和无性繁殖：如果是有性繁殖，植物就需要传粉；而无性繁殖就是克隆生长。有一种植物叫珠芽蓼，我在2007年的时候带着学生到黄河源头牛头碑科考时问了一个问题：珠芽蓼花序下面的是结珠芽，这个珠芽掉下来就可以长成一棵植物；上面开着一点儿花，花是需要传粉以后才能结种子的。如果资源不够的时候，它是开花好，还是长珠芽好呢？后面我们到了青海的尕朵觉悟后，就有个学生开始做这种统计。我们统计了很多珠芽蓼，结果发现，植物在有性生殖和无性生殖的时候，会把最后的物质和能量投给开花，投给有性生殖。这是其中一种植物的选择。在高原上还有种植物叫蕨麻，去吃过藏餐的人都知道，这叫人参果。它在开拓地盘的时候是克隆生长的，长得特别快，密密麻麻的。但是它一旦占下了地盘以后，就会开始开花，通过有性生殖来实现优生。植物既可以自交，也可以异交，那么它们是怎么选择的呢？▲ 左：扁蕾(Gentianopsis barbata)
右：湿生扁蕾（G. paludosa）
我们再讲一个故事。这是两种扁蕾，是龙胆科的植物。其实，这两种扁蕾是可以互相交配的。但是为了避免种间杂交，所以它们就有个约定：你开花的时候我不开。即二者的开花时间是分开的。
大家看这组照片，在最左侧刚开始开花时，花中黄色的雄蕊在下面，柱头在上面。这是什么情况呢？它是在等着昆虫把别的花粉传到它的柱头上去。但是，这种等待有可能是没有希望的，昆虫可能不会来。于是，它的雄蕊就会一点一点往上长，长到能够到够到柱头的高度。虽然它一直在等着别人来传粉，但是如果别人不来，它就自己传粉了。所以，它通过延迟自交实现了这个过程。▲ “与众不同”的花型，即可熊蜂传粉，也兼有风媒传粉这个露蕊乌头也很聪明。它准备了两套花粉，圆型的花粉是留给传粉者的，如果昆虫来了就会把这种圆形花粉带走。如果昆虫不来，它就会采用第二套方案——梭形的花粉是可以通过风媒传粉的。这种植物一直在追求异交，但是如果昆虫不来，它就只能通过风媒传粉了。▲ 自交：总比没有好（betterthan nothing）这是夏枯草，在这个居群里面你会看到有开大花的类型，也有开小花的类型。它在开大花的时候会产生花蜜，是靠昆虫来传粉的。但是开小花的时候，特别是在昆虫特别少的时候，它就通过自花授粉。它的结构就可以做到这样。我觉得植物是非常聪明的，它是赌不起的。所以它一定会给自己安排双重保险：异交是它追求的，但是如果异交没有机会，自交也不错。前面跟大家讲的故事，都是我们的观察研究，特别是传粉这一部分都是我们团队做的工作。其实我们也在试图回答为什么。我们团队现在正在研究高原里面的一种作物，它叫芫根。通过对芫根的研究，结合分子生物学、基因组学这方面的研究，我们不仅希望做到从表象上理解为什么高原植物的适应，更期盼能够在机理上解析它为什么适应高原。 最后我想说的是，我从三十多年行走高原得到的经验是：只要你俯下身来，学会观察，学会思考，或许我们都会有惊喜、会有意想不到的收获。我也很期待未来有更多的年轻人能够走进高原、热爱高原、研究高原。让我们共同守护好青藏高原的森林、草木、万水千山，共同把青藏高原打造成为全中国乃至全世界的一个生态文明的高地！文章和演讲仅代表作者观点，不代表格致论道讲坛立场。“格致论道”，原称“SELF格致论道”，致力于非凡思想的跨界传播，旨在以“格物致知”的精神探讨科技、教育、生活、未来的发展，由中国科学院计算机网络信息中心和中国科学院网络安全与信息化办公室主办，中国科普博览(中国科学院科普云平台)提供技术支持。欢迎关注格致论道官网: self.org.cn，微信公众号: SELFtalks，微博: 格致论道。