撰文 | 七君
你可能不知道，在一种家畜身上有一个困扰了人类至少两千年的问题，而这个问题的破解也打开了人类辅助生育技术的大门。
这个家畜，就是牛。
养牛人感到最麻烦的事情之一，就是母牛怀了龙凤胎。因为牛的龙凤胎里，小母牛几乎都是怪胎。
为什么这么说呢？因为龙凤胎中的母牛不但没有母牛的样子，也没有公牛的样子。
她们的体内有未发育，甚至看不出是什么性别的性腺，但性腺里没有卵子也没有精子。她们不但没有出现母牛的典型行为，甚至还会出现雄性化的行为，比如去趴其他母牛。
简单来说，龙凤胎母牛就和被阉过的公牛差不多。
（图片来源：水印）
可是，为什么还说她们是母牛呢？
这是因为龙凤胎中的母牛还是受精卵时的性染色体确实是XX。不过，这是人类解锁了遗传技术之后才知道的事了。在长达两千年的时间里，人类对这种动物究竟是什么一直无解，甚至还产生了误会。
早在古罗马时期就有对龙凤胎怪胎母牛的记载，公元前1世纪的学者马库斯·特伦提乌斯·瓦罗曾将这种动物称为 taura。因为搞不清楚它们究竟是什么，后来它们被赋予了一个名字：freemartin。
Freemartin（图片来源：wikipedia）
Freemartin 究竟是什么这个问题直到20世纪初才被解决。
1916年，美国芝加哥大学的动物学家 Frank R. Lillie 在 Science 上发表了他和同事的研究，指出freemartin其实是一种特殊的母牛——雄相雌性体，而她们之所以变成这种怪样子全怪她们的同胞兄弟。
牛龙凤胎的血管常常融合，导致雄相雌性体产生（图片来源：Esteves, A., and R. Bage. "Carreira.(2012). Ruminants: Anatomy, Behavior and Diseases. Capítulo VII. ISBN: 978-1-62081-064-4." 100-119.）
Lillie 等研究者指出，雄相雌性体产生的原因是因为牛的龙凤胎之间发生了血液交换。具体来说，牛双胞胎的胚胎绒毛膜常常会融合，血管会纠缠在一起互联互通。而只有在绒毛膜不融合的情况下，龙凤胎中的母牛才会发育成正常的母牛。
不过对于牛来说，双胞胎（及多胞胎）之间几乎总会交换血液，因此在牛的龙凤胎中，超过90%的母牛都是雄相雌性体。
那么，公牛血液中究竟是什么物质让母牛变得不公不母呢？
1948年，法国医学研究者 Alfred Jost 发现了导致雄相雌性体的关键物质，它就是睾丸分泌的抗穆勒氏管激素（AMH）。
胚胎早期有两套系统：穆勒氏管（粉）和伏耳夫氏管（蓝），穆勒氏管发育为女性生殖系统，伏耳夫氏管发育为男性生殖系统，AMH抑制穆勒氏管发育（图片来源：（doi）10.1055/s-0032-1331793）
AMH对性别分化很重要，它会抑制女性生殖系统，即穆勒氏管的发育。换言之，同一个子宫里的兄弟会让母牛姐妹发育不出正常的输卵管、子宫和产道，同时还让她们变得阳刚。
此外，由于和兄弟共享了血液，雄相雌性体的体细胞中不光有性染色体X，还有Y，也就是说她们都是嵌合体。这一点也成了排查雄相雌性体的技术基础。
等一下，为什么要排查雄相雌性体呢？即使雄相雌性体无法生育、做不成奶牛，那把她们拿来当肉牛养不是也一样么？
（图片来源：网络）
这是因为，雄相雌性体的存在会给养殖业造成巨大损失。
试想你存了一笔钱，想买头母牛回去下崽，结果她不但看不上公牛，有时还会觉得自己是公牛因而欺负别的母牛，浪费你家粮食不说还会同时耽误其他公牛和母牛，你气不气？
然而由于人工受精技术在畜牧业的普及，现在母牛产下龙凤胎和多胞胎的几率很高，因此雄相雌性体也变得越发普遍。
早在1976年就有研究者发现，市场上的母牛里有很多是雄相雌性体。因此在21世纪初，英国的商品说明法（Trade Description）就禁止把龙凤胎里的母牛或任何雄相雌性体当作正常牛只售卖。
（图片来源：网络）
看到这里，你可能会产生一个细思极恐的问题：人类会不会也有雄相雌性体？
请放心，虽然所有牛和少数哺乳动物（包括绵羊、山羊、鹿和猪）会出现雄相雌性体现象，但人类并不会。
雄相雌性体还没有在人类身上发现过，可能是因为人类承受不了雄相雌性体的产生机制。
实际上，人类双胞胎和多胞胎通常不会发生血管融合，因此并不共享血液。而当人类双生子偶尔发生血管融合时，下场通常很惨。因为其中一方会吸走另一方大部分的羊水，容易导致另一方死亡，或者双方都死掉，这种情况也被称为双胎输血综合征（twin-twin transfusion syndrome）。
双胎输血综合征的一个典型表现就是双胞胎出生时肤色不一样（图片来源：wikimedia）
这样看来，牛不会发生双胎输血综合征这一点就很重要了，因此也有许多研究者在利用雄相雌性体寻找对抗双胎输血综合征的方法。
不过对于人类而言，雄相雌性体的更大价值在于对人类辅助生殖技术的贡献。
（图片来源：invitra.com）
刚才说过，雄相雌性体的出现是因为兄弟给了太多AMH。虽然人类不会出现雄相雌性体，但AMH也适用于人类和其他所有哺乳动物：人类的性别分化也靠AMH，而且人类女性体内也有AMH，只不过没有男性那么多。
实际上，女性在绝经前卵巢都会分泌AMH，这也体现了AMH的双面性。虽然在胚胎发育期间AMH会阻碍女性性腺发育，但是它却能保护女性的生育力：女性是带着一辈子的卵子“库存”降生的，而卵子都是卵巢“库存”里的卵泡每个月变的，AMH的一大功能就是阻止卵巢里的卵泡库存一下子都被用光。
AMH水平能反映女性卵巢储备（卵泡数量）（图片来源：invitra.com）
在女性的一生中，AMH的水平在青春期增长，而从25岁开始逐步下降，到了绝经期就检测不到了，这也反应了女性卵巢功能一生的变化。因此，AMH水平也被用来当作女性生育能力的指标。比如试管婴儿技术就依赖AMH来估算女性剩余的卵子数量。
女性卵巢储备（卵泡数量）出生后随着年龄不断下降（图片来源：invitra.com）
令人意外的是，雄相雌性体的原理产生了巨大的溢出效应，一些著名文学和科幻作品就是以雄相雌性体为题材的。
赫胥黎在1931年撰写的著名小说《美丽新世界》就采用了雄性激素导致雄相雌性体的生化原理。
在赫胥黎笔下的这个“美丽新世界”里，当局为了维护统治，利用雄性激素干预胚胎的方法把70%的人口变成了没有生育能力的雄相雌性体，而剩下的30%才是有生育能力的女性。主角之一的 Lenina Crowne 就是一位雄相雌性体。
2020年的剧集《美丽新世界》中的 Lenina Crowne（图片来源：brave-new-world.fandom.com）
西方科幻三巨头之一的罗伯特·海因莱因所著的《超越地平线》（Beyond this Horizon）中也有人类雄相雌性体的设定，她们也是人类基因改造的产物。
由此可见，雄相雌性体原理的揭示对当时社会的性别认识有不小的震撼。
当然了，关于牛身上特有的雄相雌性体还有很多未解之谜，比如演化为什么没有淘汰掉这种没有生育能力且占用母亲资源的“第三性别”？为什么牛宝宝们不会像人类宝宝那样在子宫里拼个你死我活？如果能回答这些问题，我们或许能解锁新的生物技术吧。
人的宫斗：用我的命，要你的命。
牛的宫斗：用我的蛋，要你的卵。
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